基于深度学习的草地生态系统净碳交换模拟
【摘要】 为应用深度学习理论及技术对高寒地区草原生态系统净碳交换(NEE)进行模型模拟ꎬ基于全球通量观测网络(FLUXNET)中内蒙古自治区锡林郭勒盟多伦县草原2007-2008年间的CO2通量数据ꎬ采用深度学习中基于注意力机制的编码器解码器框架对NEE进行模拟ꎬ使用随机森林模型计算光量子通量密度(PPFD)、土壤温度(Ts)、空气温度(Ta)、降水量(P)、土壤含水率(SWC)和饱和水汽压差(VPD)与NEE关系的重要性得分ꎬ并分析该关系的季节性差异ꎮ结果表明ꎬ深度学习模型的均方根误差为028μmol/(m2s)ꎬ决定系数为093ꎬ相比传统的人工神经网络与支持向量机模型ꎬ分别减小014、008μmol/(m2s)和增加029、034ꎬ说明深度学习模型具有更高预测准确度ꎻ在深度学习模型中引入注意力机制后ꎬ10次训练预测的标准差为0002μmol/(m2s)ꎬ相比普通深度学习编码器解码器网络模型和长短期记忆网络分别减小0005μmol/(m2s)和0036μmol/(m2s)ꎬ验证了注意力机制在预测稳定性上的优势ꎮ由随机森林模型计算的环境因子重要性得分显示ꎬ由非生长季向生长季过渡的3-4月间ꎬPPFD(335)与VPD(300)对NEE的变化起主导作用ꎻ进入生长季后的5-6月间ꎬSWC(505)是NEE变化的主要影响因素ꎻ7月P(38)较少ꎬPPFD(268)与SWC(601)协同作用NEE的变化ꎻ8月PPFD(28)与SWC(69)相对充足ꎬVPD(415)与P(427)成为影响NEE的主要因素ꎻ9月后PPFD与P均急剧减小ꎬ并维持稳定ꎬ温度系数Q10较生长季略增大ꎬ并在1月达到最大值596ꎬ因此ꎬ在非生长季1-3月Ts(446)与10-12月Ts(542)通过影响植物呼吸成为影响NEE的决定性因子ꎮ高寒地区草地生态系统生长季的NEE变化主要受辐射、温度和水分的影响ꎬ非生长季主要受温度影响ꎬ且辐射、温度、水分的影响程度存在明显季节性差异ꎮ与支持向量机等传统机器学习算法相比ꎬ深度学习理论及技术在生态模型模拟领域具有更好的应用前景ꎮ关键词:草地生态系统ꎻ净碳交换ꎻ深度学习中图分类号:Q148文章编号:1000~1298(2020)06~0152~10文献标识码:AOSID:SimulationofNEEinGrasslandEcosystemsBasedonDeepLearning(SchoolofInformationScienceandTechnologyꎬBeijingForestryUniversityꎬBeijing100083ꎬChina)QIJiandongHUANGJunyaoAbstract:Aimingtoapplydeeplearningtheoryandtechnologytomodelthenetecosystemexchange(NEE)ofgrasslandecosystemsinthealpineregionꎬbasedontheFLUXNETCO2fluxdataofthegrasslandinDuolunCountyꎬXilinguoleLeagueꎬInnerMongoliaAutonomousRegionꎬfrom2007to2008ꎬtheattention~basedencoder~decoderframeworkindeeplearningwasusedtosimulateNEEꎬandtherandomforestmodelwasusedtocalculatetheimportancescoreoftherelationshipbetweenNEEꎬwhichincludedthephotosyntheticphotonfluxdensity(PPFD)ꎬsoiltemperature(Ts)ꎬairtemperature(Ta)ꎬprecipitation(P)andsoilmoisturecontent(SWC)andwaterpressuredifference(VPD)ꎬandtheirseasonaldifferencesintherelationshipwereanalyzed.Theresultshowedthattherootmeansquareerror(RMSE)ofthedeeplearningmodelwas028μmol/(m2s)ꎬwhichwasdeclinedby014μmol/(m2s)and008μmol/(m2s)ꎬrespectivelyꎬcomparedwithANNandSVM.Thecoefficientofdeterminationwas093ꎬwhichwasincreasedby029and034ꎬrespectively.WiththeattentionmechanismꎬtheRMSEstandarddeviationpredictedby10timestrainingwas0002μmol/(m2s)ꎬwhichshowedareductionof0005μmol/(m2s)and0036μmol/(m2s)comparedwithEncoderdecodernetworkmodelandlongshort~termmemory(LSTM).Theattentionmechanismmodelwasmorecompetitiveinpredictingstability.Theimportancescorecalculatedbyrandomforestmodelshowedthevariationsofphotonflux收稿日期:20190712修回日期:20191106基金项目:国家重点研发计划项目(2017YFC0504400)作者简介:齐建东(1976-)ꎬ男ꎬ教授ꎬ主要从事智能信息处理、生态系统过程监测与模拟研究ꎬE~mail:qijd@bjfu.edu.cn第6期齐建东等:基于深度学习的草地生态系统净碳交换模拟351densityPPFD(335)andsaturatedvaporpressureVPD(300)playedaleadingroleinthevariationsofNEEfromMarchtoApril.DuringtheperiodfromMaytoJuneafterthegrowingseasonꎬsoilwatercontentSWC(505)wasthemaininfluencingfactorofNEEvariations.TheprecipitationP(38)showedaprocessofdecreaseinJulyꎬandthephotonfluxdensityPPFD(268)andthesoilwatercontentSWC(601)werethecollaborativedecisionofNEE.InAugustꎬPPFD(28)andSWC(69)wererelativelyabundantwithplentifulrainfall.ThesaturatedvaporpressuredifferenceVPD(415)andrainfallP(427)becamethemainfactorsaffectingNEE.AfterSeptemberꎬthephotonfluxdensityPPFDandrainfallwerebothdecreasedsharplyandremainedstable.ThetemperaturecoefficientQ10wasincreasedslightlycomparedwiththegrowingseasonandreachedamaximumvalueof596inJanuaryꎬsotemperaturewasthedecisivefactoraffectingNEEthroughplantrespirationinnongrowingseasonꎬwhichis446betweenJanuarytoMarchand542betweenOctoberandDecember.InconclusionꎬradiationꎬtemperatureandmoistureremarkablyaffectedNEEinthegrowingseasonofgrasslandecosystemsinalpineregionꎬtemperaturewasthemainfactorinnon~growingseason.Comparingwithtraditionalmachinelearningalgorithmssuchassupportvectormachinesꎬdeeplearningtheoryandtechnologyhadbetterapplicationprospectsinthefieldofecologicalmodelsimulation.Keywords:grasslandecosystemꎻnetecosystemexchangeꎻdeeplearning0引言环境因子响应的研究主要依赖于复杂的生物和物理草地生态系统覆盖陆地面积约20%ꎬ其净初级生产力约占全球陆地生物区净初级生产力的1/3ꎬ在地球碳循环过程中具有重要的作用[1]ꎮ受人类生产、生活以及环境变化影响ꎬ草地生态系统具有较大的不确定性ꎬ在生态系统生产力、群落结构和土壤的碳氮储量等方面ꎬ不同年份表现出较大的差异ꎮ因此ꎬ研究草原生态系统碳循环的主要过程以及影响机理是全球碳循环研究的关键问题之一[2]ꎮ迄今ꎬ大多数生态系统碳通量模型模拟及有关过程的模型[3-4]ꎬ但生态系统潜在的非线性和非平稳特征会降低这些机理模型的精确性和可靠性ꎮ文献[5]认为ꎬ基于数据驱动的模型比基于过程的生态学模型更具优势ꎮ伴随着生态监测数据的不断累积ꎬ机器学习理论及技术在生态模型模拟上的有效性已获得广泛认可[6-8]ꎬ机器学习在估算不同空间模型表现更好[9]ꎮ如使用人工神经网络(ArtificialneuralnetworkꎬANN)对城市绿地生态系统的净碳交换(NetecosystemexchangeꎬNEE)进行模拟与分析[10]ꎬ使用支持向量机(SupportvectormachineꎬSVM)估算亚洲陆地生态系统的54个通量塔站点初级生产量(GrossprimaryproductivityꎬGPP)和NEE[11]ꎬ使用随机森林(RandomforestꎬRF)分析光利用效率在模拟生态系统初级生产量GPP中的重要性[12]ꎬ使用自适应神经模糊推理系统(Adaptivenetwork~basedfuzzyinferencesystemꎬANFIS)和广义回归神经网络(GeneralregressionneuralnetworkꎬGRNN)预测森林生态系统的日碳通量[13]ꎬ使用模和时间尺度的碳通量方面比基于传统生态学过程的型树集合(ModeltreeensembleꎬMTE)进行土地生物圈GPP的模拟[14]等ꎮ目前ꎬ已有研究主要使用传统机器学习算法ꎬ大多针对森林、农田生态系统ꎬ针对草地生态系统的研究较少ꎮ深度学习理论及技术作为当前机器学习领域最活跃的研究分支ꎬ在层次特征学习与表征上更具优势ꎬ但其在生态模型模拟领域的应用几乎为空白[15]ꎮ从计算科学角度出发ꎬ生态领域中碳通量预测、插补等问题属于时间序列分析问题ꎬ而在时间序列预测方面ꎬ深度学习领域中长短期记忆网络(Longshort~termmemoryꎬLSTM)的优秀性能已被证明[16]ꎮ其中ꎬ注意力机制[17]的引入进一步显著提升了时间序列分析效果ꎮ本文对高寒地区草原生态系统NEE进行模拟ꎬ程度进行计算及分析ꎬ并验证深度学习理论及技术在生态模型模拟中的有效性ꎮ1材料和方法11研究区概况使用随机森林算法对影响其变化的各环境因子重要研究地点位于内蒙古自治区与华北平原之间(42°27′Nꎬ116°41′Eꎬ海拔1380m)ꎬ属于半干旱农牧交错带典型地区ꎮ根据多伦气象站的长期气候资料(1994-2004年)显示ꎬ多伦年平均气温为33℃ꎮ年平均降水量为399mmꎬ集中分布在7-8月ꎮ年蒸发量为1600~1800mmꎬ平均蒸发量为17480mmꎬ是降水量的4~5倍ꎮ最低、最高的月平均气温为1月的-175℃和7月的189℃ꎮ土壤类型为栗钙土ꎬ土壤pH值为712ꎬ有机质含量(质量比)为1228g/kgꎬ主要物种为克氏针茅(Stipakrylovii)[18]ꎮ451农业机械学报2020年多伦通量测量系统于2005年6月成立ꎬ利用涡动协方差技术测量CO2体积分数、含水率、显热通量7500型和潜热通量ꎮ涡动协方差传感器包括LiCO2/H2O红外分析仪和CSAT3型三维声波风速计ꎮCO2/H2O传感器头安装在声波风速计的下风向处ꎬ分析仪每6个月校准一次ꎮ用距离地面35m的CNR1型净辐射计测量净辐射ꎮ通过LI190SB型PAR量子传感器测量光合有效辐射ꎮ用HMP45C型温度和相对湿度探头测量空气温度和相对湿度ꎮ将CS616型TDR(时域反射)传感器插入0~10cm土层测量土壤含水率ꎬ并用3个深度(5、10、20cm)的热电偶测量土壤温度ꎮ用3个HFT3型土壤热传感器在土壤表面以下5cm处测定土壤热通量ꎮ用在地面以上4m处的TE525MM型翻斗式雨量计测量降水量ꎮ用CR23XI型数据记录器以30min的间隔记录小气候数据ꎬ以10Hz对风速、声波温度、CO2体积分数和含水率的波动进行采样ꎬ并通过CR5000型数据记录器记录[19]ꎮ12长短期记忆网络LSTM[20]是一种全互连的神经网络ꎬ神经元间存在反馈连接ꎬ在学习新特征的同时能够记忆历史信息ꎮ每一个LSTM单元都由输入门、输出门、遗忘门和记忆单元组成ꎮLSTM通过这些门控单元来控制历史信息对当前信息的影响ꎬ使得模型能够较长时间地保存并传递信息ꎮt时刻ꎬLSTM的输入门it、遗忘门ft、输出门ot、记忆单元的状态ct、隐藏层信号ht分别为(1)(2)(3)(4)(5)式中Wi、Wf、Wo、Wc---输入门it、遗忘门ft、输出门ot和记忆单元状态ct的权重矩阵it=σ(Wiht-1+WiXt+bi)ft=σ(Wfht-1+WfXt+bf)ot=σ(Woht-1+WoXt+bo)ct=ftct-1+ittanh(Wcht-1+WcXt+bc)Xt=[x1x2xn]ht=ottanh(ct)其中13编码器解码器模型bi、bf、bo、bc---输入门it、遗忘门ft、输出门ot和记忆单元状态ct的偏移量Xt---t时刻监测指标所构成的矩阵结构如图1所示ꎮ编码器解码器网络[21]是一个Seq2Seq模型ꎬ编码器接受一个序列作为输入ꎬ并将输入序列中的信息编码作为中间表示ꎬ解码器将其解码输出另外一个序列ꎮ在编码器层ꎬ将通量塔主要监测指标矩阵Xt=全连接输出语义向量c=f(h1ꎬh2ꎬꎬht)时刻的碳通量yt输入到解码器网络中st=Fdecoder(st-1ꎬyt-1ꎬc)图1长短期记忆网络LSTMFig.1Longshort~termmemory[x1x2xn]输入到编码器网络中(6)ht=Fencoder(ht-1ꎬXt-1)其中Fencoder代表上述e个LSTM单元连接而成的网络ꎬ并将编码器层所有LSTM的输出信号汇总进行(7)在解码器层ꎬ将编码器层的语义向量以及t-1(8)其中Fdecoder表示上述d个LSTM单元连接而成的网络ꎬ将解码器层LSTM的输出信号以及编码器层的语义向量c进行全连接得到t时刻碳通量(9)上述过程在式(7)中将历史信息映射为单一丢失ꎮ注意力机制[17]根据编码器层e个LSTM的隐藏层信号hj(j=1ꎬ2ꎬꎬe)计算e个语义向量αjꎬ并根据t-1时刻解码器的输入信号st-1ꎬ与t-1时刻的NEE值ꎬ得到解码器第j个解码器的输出ljꎮ向量的行为造成了编解码过程中信息细节的大量yt=F(stꎬc)14注意力机制ct=∑eαjhjj=1expljαj=∑ek=1explklj=f(st-1ꎬht)(10)(11)(12)码时都依赖于内部一个固定长度向量的限制ꎬ结构如图2所示ꎮ15随机森林模型注意力机制打破了编码器解码器结构在编解随机森林[22]是一种由多棵决策树组成的组合模型ꎮ首先ꎬ对原始输入检测指标形成的样本矩阵利用自助重抽样(Bootstrapre~sampling)形成n个样本ꎻ其次ꎬ对每个样本分别建立较弱的分类回归树(ClassificationandregressiontreeꎬCART)[23]模型ꎻ最第6期后ꎬ以n棵回归树结果的平均值作为因变量的预测值ꎮ回归过程如图3所示ꎮ齐建东等:基于深度学习的草地生态系统净碳交换模拟杂质指数的计算公式为551(13)p2i图2基于注意力机制的编码器解码器网络Fig.2Attention~basedencoder~decoderG(a)=1-∑ci=1式中c---样本类别数pi---特征中属性a对应的样本属于类别i的概率16基于注意力机制的NEE模拟分析模型图4为基于注意力机制的NEE预测分析模型ꎬ包括输入层、模型层和输出层ꎮ输入层以内蒙古多伦草原通量塔各项监测指标为自变量ꎬ利用随机森林实现因子选择ꎬ并对数据归一化ꎬ划分训练集、测试集等ꎻ输出层实现数据反归一化ꎬ计算模型输出等ꎻ编码层将通量塔检测指标编码为若干个语义向量和历史碳通量数据共同输入解码层ꎬ自动挖掘监测指标和历史碳通量数据的相关特征并进行模拟ꎬNEE的重要性ꎮ2实验结果与分析之后利用随机森林模型分析其各监测指标影响实验数据来源于全球通量观测网络FLUXNET2015数据集[25]中国内蒙古多伦草原通量站点2007年1月1日至2008年12月31日的30min监测数据ꎬ采用边缘分布抽样[26](MarginaldistributionsamplingꎬMDS)进行数据插补ꎬ共计731dꎬ35088条数据ꎬ其中使用23494条数据作为训练集ꎬ11572条数据作为测试集ꎬ去除无关指标、标志位指标以及不同计量的重复指标后ꎬ通过随机森林模型计算剩余监测指标的重要性得分ꎬ过滤掉潜热通量(H)、散热通量(LE)、大气压力(PA)和风速(WS)等重要性得分较低的监测指标后ꎬ选取重要性得分最高的6个监测指标ꎬ分别为土壤温度(Ts)(270)、光量子通量密度(PPFD)(199)、降雨量(P)(154)、土壤含水率(SWC)(176)、饱和水汽压差(VPD)(183)以及空气温度(Ta)(106)ꎬ作为模型的输入ꎮ为消除不同性质、不同量纲的指标对综合评价结果的影响ꎬ需对各指标值采用(0ꎬ1)标准化方法图3随机森林回归架构Fig.3Randomforestregressionframework随机森林中使用二分递归分割技术CART作为基分类器ꎬ在每个节点(除叶节点外)将当前样本集分割为两个子集节点ꎮ通过每个节点的基尼杂质指数(Giniimpurity)来计算监测指标的重要性评分(VariableimportancemeasureꎬVIM)[24]ꎮ法ꎮ杂度与可获取的有用信息呈负相关ꎮ杂度越小ꎬ变量的离散程度越差ꎬ得到的信息量越大ꎮ基尼基尼杂质指数是一种基于杂度的属性分裂方图4基于注意力机制的NEE模拟分析模型Fig.4Attentionbasednetecosystemexchangemodelforforecastingandanalysis农业机械学报(14)2020年加入注意力机制后预测效果比编码器解码器网络略有提升ꎬ长短期记忆网络只能够大致模拟出碳通量实际值的趋势ꎮ如图6所示ꎬ各预测模型均不同程度地在04:00-08:00和16:00-20:00时段内呈现相对较大的起伏ꎬ这是因为在这两个时段植物发生光合作用ꎬ碳通量的变化幅度最大ꎮ由于碳通量随土壤温度等的变化具有延时性ꎬ在变化幅度较大的时间段中ꎬ预测的难度相对较大ꎮ651对数据进行归一化处理ꎬ即xnormal=x-xminxmax-xmin式中xnormal---归一化后数据xmax---x最大值x---原始数据xmin---x最小值采用已在NEE预测方面广为使用的两种机器学习模型人工神经网络(ANN)与支持向量机(SVM)ꎬ与3种在时间序列预测方面取得较好效果的深度学习模型递归神经网络(RecurrentneuralnetworksꎬRNN)、LSTM、编码器解码器网络(Encoderdecoder)与注意力机制(Attention)进行模型预测效果的对比ꎮ实验运行环境为:操作系统使用Ubuntu1604ServerꎬGPU为GTX1050tiꎬ处理器为Inteli78750Hꎬ内存为80GBꎮ在注意力机制模型中ꎬ设置输入历史序列窗口的大小T=10ꎬ编码器层LSTM隐藏层的大小为128ꎬ解码器层LSTM隐藏层的大小为64ꎬ初始学习率为00001ꎬ共训练100个epochsꎬ每10个epoch学习率衰减为原来的90%ꎬbatchsize设置为128ꎮ以预测值和真实值的均方误差(MeansquareerrorꎬMSE)、平均绝对误差(MeanabsoluteerrorꎬMAE)以及决定系数R2为损失函数分别执行30次实验ꎬ结果表明ꎬ以均方误差为损失函数的效果最好ꎮ因此选择均方误差为损失函数ꎮ在ANN中ꎬ为避免梯度消失ꎬ设置隐藏层大小为6ꎬ激活函数为sigmoid函数ꎬ训练50epochsꎮ在SVM中ꎬ设置惩罚因子为10ꎬ选择RBF核函数ꎬ设置多项式次数为3ꎮ21NEE预测模拟结果如图5所示ꎬ深度学习模型均能在不同程度上较好地拟合NEEꎬ预测变化趋势与实际值变化趋势较为一致ꎬ但预测效果存在一定的差异ꎮ就整体预测结果而言ꎬ加入注意力机制的预测结果比其他模型的拟合效果更好ꎬ变化起伏更小ꎬ预测效果更稳定ꎬ全局无较大起伏的波动点ꎮ图5各模型预测值与实际值对比Fig.5ComparisonoforiginalandpredictivevaluesaddingAttentionmechanism图6加入注意力机制后各模型预测值与实际值对比Fig.6Comparisonoforiginalandpredictivevaluesafter本文选择均方根误差(RootmeansquareerrorꎬRMSE)、MAE、平均绝对百分误差(MeanabsolutepercenterrorꎬMAPE)、R24项指标评估模型预测的准确性ꎮ如表1所示ꎬ深度学习模型的精度指标相比传统机器学习模型ANN、SVM而言提升显著ꎮ而注意力机制模型RMSE为028μmol/(m2s)ꎬMAE是018μmol/(m2s)ꎬR2为093ꎬ与普通深度学习模更精确ꎮ型长短期记忆网络和普通编码器解码器网络相比表1不同模型预测结果Tab.1Evaluationindicesofdifferentmodels参数AttentionEncoderdecoderLSTMRNNANNSVMRMSE/037028036038(μmolm-2s-1)MAE/026026018029(μmolm-2s-1)171624659863350713021187MAPE/%093066064059R222NEE预测稳定性结果042030058047064012学习模型编码器解码器网络与长短期记忆网络更图7表明ꎬ注意力机制的预测精度比普通深度稳定ꎮ以多伦草原的10次预测结果RMSE为例ꎬ标准差为0002μmol/(m2s)ꎬ相比编码器解码器网络和长短期记忆网络下降0005、0036μmol/(m2s)ꎮ因此ꎬ基于注意力机制的碳通量预测模型能够更稳定地进行预测ꎮ综上所述ꎬ基于注意力机制的模拟模型在长期第6期齐建东等:基于深度学习的草地生态系统净碳交换模拟751生态系统的NEE开始下降ꎬ逐渐由碳源转换为碳汇ꎬ8月初达到碳吸收的最大值ꎬ净碳交换量为-101μmol/(m2s)ꎮ9月初出现碳排放的最高值ꎬ之后随着温度下降碳排放也逐渐降低ꎮ从全年来看ꎬ该草原生态系统表现为碳汇ꎬ全年的碳吸收量为1906g/m2ꎮ图7模型稳定性对比Fig.7ComparisonofstabilityofmodelsNEE预测上不仅在预测精度上表现出良好的性能ꎬ并且具有较强的稳定性ꎬ可以挖掘相对于传统机器学习模型更深尺度的特征信息ꎮ23NEE主要环境因子响应过程231NEE日变化及季节变化本文选取生长季5-9月NEE的数据进行分析ꎮ如图8所示ꎬ在生长季NEE日进程呈现为单峰型ꎬ而在非生长季呈现为双峰型趋势[27]ꎮ昼间的NEE为负值(碳汇)ꎬ夜间的NEE为正值(碳源)ꎮ各月之间存在显著差异ꎬ生长季初期5月昼间生态系统碳吸收与夜间生态系统的呼吸都较弱ꎮ在生长旺季的7、8月ꎬ昼间生态系统碳吸收与夜间的呼吸都达到最强ꎮ另外ꎬ生态系统碳吸收的最强值均出现在10:00-12:00ꎬ随后下降ꎬ18:00以后ꎬNEE逐渐变为正值ꎬ由碳吸收转变为碳排放ꎮ生态系统碳吸收的日最强值为净碳交换量-351μmol/(m2s)ꎬ夜间NEE的最大值为205μmol/(m2s)ꎮ图8生长季与非生长季不同时期NEE的日变化曲线growingandnon~growingseasonsin2007Fig.8Netecosystemexchangeinday~scaleof各月NEE的变化曲线如图9所示ꎬ1-3月均表现为碳吸收ꎬ4-7月表现为碳排放ꎬ在7月初时达到一年中的最大值ꎬ为190μmol/(m2s)ꎬ7-8月间图92007年不同时期净NEE的月份变化曲线Fig.9Netecosystemexchangeinmonth~scaleofgrowingandnon~growingseasonsin2007232环境因子的季节变化2007年全年观测的光量子通量密度(PPFD)、空气温度(Ta)、土壤温度(Ts)、饱和水汽压差(VPD)、土壤含水率(SWC)和降雨量(P)的变化如图10、11所示ꎮ通常ꎬPPFD受太阳高度角、天气、海拔影响ꎮ5-7月太阳高度角较高ꎬPPFD达到峰值ꎬ最大达到700μmol/(m2s)ꎮ6月受到降水影响ꎬPPFD略有降低ꎮ8月之后PPFD随着太阳高度角的降低而逐渐下降ꎬ在12月末达到最小值ꎮ空气温度和土壤温度具有相同的季节变化趋势ꎬ最高值出现在7月ꎬ最低值出现在1月ꎬ土壤温度比空气温度平均高314℃ꎬ空气温度和土壤温度变化幅度分别为-2090~2382℃与-1248~2616℃ꎬ年平均值分别为371、685℃ꎮ年总降雨量为25801mmꎬ其中5-9月生长季的总降雨量为22764mmꎬ占全年降雨量的88%左右ꎮ土壤含水率的变化主要受到降雨量的影响ꎮ在3-9月保持着较高的含水率ꎮVPD同样具有明显的季节趋势ꎬ在6月达到最高值ꎬ为2534hPaꎬ在1月达到最低值ꎬ为032hPaꎮ233NEE对辐射的响应如图12所示ꎬ4-9月上、下午草原生态系统的NEE与PPFD的关系表明ꎬ草原生态系统的NEE与PPFD之间有很好的直角双曲线关系[28]ꎮ而非生长季上、下午生态系统的NEE与PPFD之间没有明显的曲线关系ꎮ生长季各月上、下午NEE随PPFD的变化速率存在明显差异ꎬ各月都是上午的NEE对PPFD的响应强于下午ꎮ在植物生长初期的5月ꎬNEE随PPFD的变化较缓慢ꎬ上、下午生态系统净光合速率的差异较小ꎮ6月的净光合速率明显高于5月ꎬ上、下午的净光合速率差值与5月相当ꎬ但当PPFD超过1250μmol/(m2s)时ꎬ上、下午的差值略851农业机械学报2020年图10PPFD、Ta、Ts、VPD、SWC和P的月份变化曲线Fig.10Photosyntheticphotonfluxdensityꎬairtemperatureꎬsoiltemperatureꎬvaporpressuredeficitꎬsoilwatercontentandprecipitationinmonth~scaleofgrowingandnon~growingseasonsin2007图11PPFD、Ts、Ta、VPD的日变化曲线Fig.11Photosyntheticphotonfluxdensityꎬsoiltemperatureꎬairtemperatureandvaporpressuredeficitinday~scaleofgrowingandnon~growingseasonsin2007Fig.12Responseofnetecosystemexchangetophotosyntheticphotonfluxdensity图12NEE对PPFD的响应温度在0℃以下时ꎬ土壤微生物活性很低ꎬNEE随土壤温度的变化不大ꎻ土壤温度在0~15℃时ꎬ碳排放整体随土壤温度的升高而增大ꎻ土壤温度在15℃以上时ꎬNEE随着土壤温度的升高而急剧增加ꎮ如图14所示ꎬ非生长季温度系数Q10明显大于生长有增大ꎮ然而ꎬ在生长旺盛季节的7、8月ꎬ生态系统的净光合速率达到最大ꎮ9月上、下午生态系统的净光合速率与6月相似ꎮ234NEE对温度的响应NEE与土壤温度的关系如图13所示ꎮ当土壤齐建东等:基于深度学习的草地生态系统净碳交换模拟第6期季ꎬ在1月达到最大值ꎬ为596ꎮ951“午休”现象[31]ꎮ在7月ꎬPPFD处于一年的峰值ꎬ可以看到下午的NEE在午后同比上午有所减少ꎮ在8-9月ꎬ在相同的PPFD条件下ꎬ生态系统光合速率随着温度的升高而升高ꎬ碳吸收受到PPFD的作用最强ꎬ但与此同时ꎬ呼吸作用也随着温度的升高而增强ꎬ因此下午的碳吸收相比于上午略减弱ꎮ10月后非生长季PPFD开始逐渐回落ꎬ并失去双曲线趋势ꎮ32温度对NEE的影响温度同时影响生态系统的光合作用和呼吸作用ꎮ多伦草原海拔较高ꎬ生态系统的温度相对较低ꎬ在生长旺季的7月日平均温度为2000℃ꎬ而在生长淡季日最低温度可达到-2091℃ꎮ低温环境导致植物分解速率变慢ꎬ土壤中有机碳含量通常较高[32]ꎮ除此之外ꎬ多伦草原生态系统的昼夜温差大ꎬ有利于生态系统的碳积累[33-34]ꎮ在生长旺季7-8月ꎬ昼夜温差可达到约23℃ꎮ其中6月植被未发育完全ꎬ相对受PPFD的影响较小ꎬ上下午温度差距显著ꎬ下午温度可达到25℃左右ꎬNEE相比增加ꎮ呼吸作用[35]ꎮ其中由图10可知ꎬ在9月ꎬ此时温度与8月基本持平ꎬ但PPFD有下降的趋势ꎬ因此相比光合作用呼吸作用的效果体现得更强ꎬ因此碳吸收的效果相较8月而言明显减弱ꎮ33水分对NEE的影响午后温度的升高在增加光合作用的同时也增加水分是影响碳收支的重要因素之一ꎮ本研究的年总降雨量为25801mmꎬ且主要集中于生长季5-9月ꎮ由图10可知ꎬ该期间土壤含水率(SWC)一直维持稳定水平ꎬ因此ꎬ在生长季水分不是影响生态系统NEE的主要因素ꎮVPD是空气中水汽含量的描述ꎬVPD较少时ꎬNEE随着VPD的增加而增加ꎬ而当VPD达到一定程度时ꎬNEE的增加速率放缓ꎮVPD继续增加ꎬ致使植物气孔关闭阻塞ꎬ影响植物呼吸ꎬNEE随着VPD的增加而迅速减少[36]ꎮ多伦草原辐射较强ꎬ而温度和VPD相对较低ꎮ一年中生长季5-9月的辐射、温度、VPD处于高值ꎮ根据图11可知ꎬ午后的温度和VPD均处于较高水平ꎬ有利于生态系统的光合作用ꎬ但同时温度的升高也加剧系统的呼吸作用ꎮ34NEE环境因子重要性的季节性变化各环境因子共同影响生态系统的碳收支相互制约ꎮ图16为各环境因子之间对NEE影响重要性的月份变化曲线ꎮ可以看到ꎬ由非生长季向生长季过渡的3-4月间ꎬPPFD(335)与VPD(300)对NEE的变化起主导作用ꎮ进入生长季后的5-6月间ꎬ对比图10可以发现此时P(54)相对较少ꎬ因此SWC图13NEE对Ts的响应Fig.13Responseofnetecosystemexchangetosoiltemperature图14温度系数Q10的月度变化Fig.14ChangeoftemperaturecoefficientQ10inmonth~scale235NEE对水分的响应图15为NEE与VPD的关系ꎮ在VPD小于5hPa时ꎬNEE增加速率较大ꎮVPD为5~20hPa时ꎬNEE增长速率稍缓ꎮVPD大于20hPa时ꎬNEE随着VPD的增加而减少ꎮ图15NEE对VPD的响应Fig.15Responseofnetecosystemexchangetovaporpressuredeficit3讨论31辐射对NEE的影响光合辐射是生态系统进行光合作用的能源ꎮ总体上ꎬ生长季NEE随着PPFD的增加而增加ꎬ呈现直线双曲线趋势[29]ꎮ5月生长初期ꎬ由于植物尚未发育完全ꎬNEE随PPFD的变化较缓慢ꎮ在6-7月ꎬ上午NEE随着PPFD的增加而增加ꎬ在午后ꎬ生态系统NEE随着PPFD的增加呈升高趋势ꎬ这是温度与辐射共同作用的结果ꎬ并且生态系统逐渐从碳排放转化为碳吸收ꎮ高原上的强辐射会使植物的光合器官受损[30]ꎬ为避免这种状况发生ꎬ植物的对策是被动关闭气孔ꎬ导致光合速率下降ꎬ造成植物的农业机械学报061(505)是NEE的变化的主要影响因素ꎮ进入7月ꎬP(38)依然较少ꎬ因此PPFD(268)与SWC(601)协同作用NEE的变化ꎮ8月PPFD(28)与SWC(69)由于7月底的降雨而变得相对充足ꎬ因此VPD(415)与P(427)成为影响NEE的主要因素ꎮ9月后PPFD与P均急剧减少并维持稳定ꎬ并且根据图14可知ꎬ非生长季温度系数Q10较生长季高ꎬ因此非生长季NEE主要与生态系统的呼吸2020年直接关联ꎬ在非生长季1-3月Ts(446)与10-12月Ts(542)通过影响植物呼吸成为影响NEE的决定性因子ꎮ4结论(1)在内蒙古多伦草原生态系统的实验结果表明ꎬ深度学习模型在日尺度、月尺度与年尺度上的特征学习与拟合效果均优于传统机器模型ꎮ同时ꎬ注意力机制模型在预测稳定性上较编码器解码器网络模型与长短期记忆网络这些普通深度学习模型更具优势ꎮ(2)全年来看ꎬ内蒙古多伦草原生态系统表现为微弱的碳汇ꎬ碳吸收能力远低于世界上其他草原生态系统[37]ꎬ其中ꎬ在生长季4-7月表现为碳源ꎬ而生长季8-9月以及非生长季表现为碳汇[38]ꎮ(3)内蒙古多伦草原生态系统的NEE主要受辐射、温度、土壤含水率和降雨量的影响ꎮ图16各环境因子对NEE影响重要性的月度变化曲线Fig.16Changesofimportanceofenvironmentfactorseffectsonnetecosystemexchangeinmonth~scale参考文献[1]耿元波ꎬ董云社ꎬ齐玉春.草地生态系碳循环研究评述[J].地理科学进展ꎬ2004ꎬ23(3):74-81.GENGYuanboꎬDONGYunsheꎬQIYuchun.Reviewonthecarboncycleofgrasslandecosystems[J].AdvanceinEarthSciencesꎬ2004ꎬ23(3):74-81.(inChinese)[2]FRANKABꎬDUGASWA.Carbondioxidefluxesoveranorthernꎬsemiaridꎬmixed~grassprairie[J].AgriculturalandForestMeteorologyꎬ2001ꎬ108(4):317-326.[3]WALKERAPꎬZAEHLESꎬMEDLYNBEꎬetal.Predictinglong~termcarbonsequestrationinresponsetoCO2enrichment:howandwhydocurrentecosystemmodelsdiffer?[J].GlobalBiogeochemicalCyclesꎬ2015ꎬ29(4):476-495.[4]董恒ꎬ郭宏ꎬ袁艳斌.基于日光诱导叶绿素荧光的陆地生态系统GPP估算研究[J/OL].农业机械学报ꎬ2019ꎬ50(2):205-211.DONGHengꎬGUOHongꎬYUANYanbin.EstimationofterrestrialecosystemGPPbasedonsun~inducedchlorophyllfluorescence[J/OL].Transactions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