青海云杉自由授粉家系遗传变异与基于BLUP的改良代亲本选择122222欧阳芳群
【摘要】 目的]最佳线性无偏预测()方法是对遗传种质在不平衡环境下利用混合线性模型方程对育种值进行无偏预测，可有效估算与剔除环境效应，反映真实遗传效应，有较高精确性。应用BLUP方法估算育种值用于改良代亲本选择，对于青海云杉的遗传改良具有积极的参考价值。[方法]本研究在对13a和14a的两批青海云杉种子园自由授粉子代测定林的树高遗传分析基础上，利用BLUP方法，通过构建亲缘关系矩阵，对树高育种值进行估测。[结果]结果表明家系及家系和区组互作效应显著影响树高。两批青海云杉种子园自由授粉子代，单株遗传力均为0.07。基于混合线性模型的BLUP方法估算家系亲本树高的家系遗传力分别为0.17和0.36无性系树高育种值和真实树高、单株树高预测值和真实值均具有极显著相关关系，相关系数分别为0.99和0.86。根据家系亲本无性系育种值选出20个优良家系，根据优良家系后向选择母本无性系建立改良种子园的树高现实遗传增益分别为36%和26%。根据单株树高育种值采用配合选择方法从两批家系试验林各选出20个改良代优树，根据前向选择子代优良单株的树高预期遗传增益分别为7.6%和7.9%。[结论]对比后向选择和前向选择树高的遗传增益发现，青海云杉高世代育种中可优先后向选择，选择优良家系母本无性系建立1.5代改良代种子园。关键词:青海云杉;改良代亲本;最佳线性无偏预测(中图分类号:S718.46文献标志码:A文章编号:1000-2006(2019)06-0053-07开放科学(资源服务)标识码(OSID):);配合选择;育种值BLUPGeneticvariationandimprovedparentsselectionofopenpollinationfamiliesofPiceacrassifoliaKom.basingoneBLUPmethodOUYANGFangqun1，QIShengxiu2，FANGuoxia2，CAIQishan2，CHENHaiqing2，GAOWanli2，HUChangshou2，WANGJunhui1*(1.StateKeyLaboratoryofTreeGeneticsandBreedingResearchInstituteofForestry，KeyLaboratoryofTreeBreedingandCultivation2.DongxiaForestryCentreofQinghaiProvince，StateForestryAdministration，，Datong810100)ChinaCAF，，ChineseAcademyForestry，Beijing100091，China;，，:Abstract[Objective]Thebestlinearunbiasedprediction()BLUPmethodforecastsabreedingvalueusingamixedlinearmodelequationwhichreflectstruegeneticeffectswithhighaccuracy.[Method]Thisstudyusedtwoopenpolli-nationprogenytestsofPiceacrassifoliaKom.at13and14yearsoldobtainedfromaprimaryclonalseedorchardtoevalu-ategeneticvariationinheight.AbreedingvaluewaspredictedusingtheBLUPmethod.[Result]Ourresultsshowedthatfamilyandinteractioneffectsbetweenfamilyandblockssignificantlyaffectedheight.Thefamilyhereditabilityforheightofthetreesfromthetwoopenpollinationprogenywere0.17and0.36respectivelywhiletheindividualheredi-，，tabilitywereboth0.07.ThePearsoncorrelationbetweentheoriginalvalueandthebreedingvalueoftheheightatfamily，，，leveloratindividuallevelwerebothhighandthePearsoncorrelationcoefficientswere0.99and0.86respectively.，收稿日期:2018-12-04基金项目:国家重点研发计划(第一作者:欧阳芳群(修回日期:2019-09-022017YFD0600606-09fangqun163@163.com)2434-2035。引文格式:欧阳芳群，祁生秀，范国霞，等):(自然科学版)，(，432019653-59.);中央财政推广项目(。*通信作者:王军辉()，博士(ZCT)2016-007号);青海省财政推广项目wangjh808@sina.comORCID0000-0002-)，研究员，博士，。(青海云杉自由授粉家系遗传变异与基于.BLUP]的改良代亲本选择[J.南京林业大学学报45南京林业大学学报(自然科学版)第43卷Accordingtothebreedingvalueoftheparentsofthefamilies20elitefamilieswerechosenandtherealitygeneticgainreached36%and26%respectively.AccordingtotheindividualbreedingvalueestimatedusingtheBLUPmethod20，，，，，plustreeswerechosenandtheexpectedgeneticgainswere7.6%and7.9%respectively.[Conclusion]Bycompa-ringthegeneticgainofbackwardselectionandforwardselectionitwasdeterminedthatbackwardselectionisthebetter，KeywordsPiceacrassifoliaKom.improvedgenerationofparents;;bestlinenrunbiasedprediction();BLUPcombi-choiceinhigh-generationbreedingofPiceacrassifolia.:;ningselectionbreedingvalue子代遗传变异研究优良亲本后向选择和第、2代优良种质选择是树木持续改良的重要基础。2代育种群体的精确评价与选择直接影响到高世代改良水平及种子园的产量与遗传品质由于表型数据含有环境效应，仅以表型数据很难选择出遗传品质优良的改良材料，育种值()剔除了环境影响，反映了真实的遗传效应，提高了育种值预测是遗传评价的核心，通选择的精确性过估计亲本和子代个体的育种值，以基因型选择代替表型选择是目前林木育种采用的选择方法breedingvalue，BV。。。最佳线性无偏预测(322]1)SISI。。。，和，BLPBLPBLPBLPMMEBLUPBLUPBLUPBLUP]应用。BLUP。Hodge的特例BLP、BLUP的计算比杨秀艳等[简单，因为mixedmodelequation最佳线性预测(、bestlinearunbiasedpre-)方法是利用混合线性模型方程diction)对育种模型中的育(种值等遗传参数进行无偏预测是处理非此外，它还能有效地利用亲平衡数据的一般方法]提出了选择指数法等[属间的信息[)和(三者之间的详细比较，提出对其实是于平衡或近似平衡数据和无亲缘关系(或可忽略)的非平衡数据，均可取得很高的预测精度，不过假定估算单固定效应是已知的株育种值配合选择落叶松方法具有无偏预测预测值与、真实值相关系数最大等性质，可对不同候选对象求出不同的指数系数，因此可以较好地解决试验中各家系方差不同的问题，是估算日本落叶松家系及单株育种值的理想方法但对于具有亲缘关系或者具有不同遗传固定效应的候选材料，群体规模大，结构复杂的不平衡数据，法更为适用，有效地消除了各种非遗传因素的影响，从而实现了对育通过比较最小二乘种值的最佳线性无偏估计[法(最佳预测(方BP法的结果或者和其他方法相当，或者优于其他方法，这些方法计算的精准性排序是。广义最小二乘法(和预测值误差方差最小、方法，在任何情况下，BLP代优树，认为BLUP、BLP、BP、方法估算单株育GLS种值进行优良单株选择是广泛应用的方法，可以选因此采用OLS)BLUPBLUPBLUPBLUP、BLPBLPOLSGLS[]5和。、、。]4))。出遗传基础广泛且品质优良的育种群体，为开展高世代育种和组建高世代种子园提供优良遗传材料[6-7]70。我国自青海云杉(PiceacrassifoliaKom.)是青海省覆盖面积最大最重要的森林组成树种，对黄河上游水土保持水源涵养以及生态平衡具有不可替代的主、导作用，且对促进黄河流域的社会经济发展及保障国土安全具有特别重要的地位和作用20世纪年代开展全分布区青海云杉单株选优营建初级种子园以来，鲜见青海云杉子代遗传测定和改良代亲本选择的报道，开展该项研究对于促进青海云杉的遗传改良有重要指导意义2008年建立的青海云杉初级无性系种子园自由授粉子和代试验林14年生的树高遗传变异进行评价，并采用方法计算家系亲本无性系育种值和家系内单株的育种值，根据家系亲本无性系育种值后向选择亲本用于建立代种子园和根据单株育种值配合选择法选出优树，为青海云杉高世代遗传改良提供高质量的育种材料，提升试验林代表林区青海云杉造林的良种化水平及提高良种使用率的青海云杉为材料，对其本研究以BLUP1.5和。ⅠⅡ13。1材料与方法1.1试验地概况193d。桦林桦尖试验林:海拔为尖试验林连山地前缘地带试验地设在青海省大通县东峡林场的桦林桦大通县东峡林场地处青海省东部，属祁，101°50'27″E年平均气温该林场位于以上。2700m。35°05'42″N。，平均海拔，最暖月均温2.9℃。，植物生长期℃季地，坡度为陆性气候气温地年平均降水量的1.5℃。，最冷月均温556mm2940m14.4℃年降雨量-11.7，雨热同，地类为弃耕，坡向为西向，属高原半干旱大，年平均当月7、8年湿润指数)平均温度，主要集中在2533.5h4.2℃。0.0cm和950.20%。552.2m8°~9°当地全年日照时数，地面(3个月，占全年降水量的，属湿润地区，年均蒸发量1210.0mm。1.09第6期欧阳芳群，等:青海云杉自由授粉家系遗传变异与基于的改良代亲本选择BLUP551.2试验设计。青海云杉家系种子来源于青海云杉初级无性青海云杉初级无性系种0.67hm2，亲本个优良无性系次重复，每小区系种子园自由授粉种子子园建园时间为选自青海省青海云杉自然分布区，包括无性系，每单株无性系嫁接个分生株，田间配置方法为420顺序错位法年，建园面积1977。“”19株，株行距5先后营建了青海云杉试验林家系3m×3m。2批青海云杉子代测定林，分别是，两片子代测定林没有共同和ⅠⅡ种子于Ⅰ。2002年收集，两片子代测定林的营建情况如下:。青海云杉试验林年2003月(苗龄复，株行距为产实生苗(1151.5m×2m。年生)为对照。5月在温室内进行容器播种年生)营建，试验设计按共52。2008年5次重家系参试，以当地株小区542001年收集，月3次重9家系参试，以当地。2008株小区年10青海云杉试验林年种子于月在温室内进行容器播种Ⅱ。63年生)营建，试验设计按2002(苗龄复，株行距为1.5m×2m。产实生苗(年生)为对照。1.3研究内容与测定指标共616)家系试验林树高遗传变异评价1年底树同年，全面调查家系所有家系和单株的株)。201513a14a树高(实测4060Ⅰ全面调查家系试验林高(实测试验林株，缺944。所有家系和单株的株)株，缺Ⅱ77432。)家系选择2试验林林开展优良家系选择Ⅱ14a。)改良代优树选择。利用家系试验林和家系家系亲本无性系树高育种值对试验Ⅰ13a利用家系试验林3。。Ⅱ14aⅠ13a单株树高的育种值开展优良和家系试验林为了尽可能保持较为广泛的遗传多样单株选择性，避免近交过快发生，同时保证较高的遗传增益，最终依据单株育种值的大小和同一子代测定林中同一家系入选优树总数不超过]来选择改良代优树1.4统计分析方法株的原则[。58)试验林的树高方差分析家系遗传力和家、1系亲本无性系育种值估算采用混合线性模型。以单株调查值为单位，对家系树高做双因素方差分析。混合线性模型为:Xijk=μ+Bi+Fj+BFij+eijk。Xijk为单株观测值，μ式中:理(固定)，Fj为家系效应(随机)，()为试验均值，为区组处Bi为区组与家1BFij系的互作效应(随机)，eijk为残差项。eijk2Xijk=μ+Bi+Tj+eijk。)试验林的树高单株育种值估算采用单株模)为区组处为残为加性遗传效应(随机)，为单株观测值，μ为试验均值，Bi2(型:式中:理(固定)，Tj差项Xijk。也可表示为:(为一个维的观察向量，βy=Xβ+Zu+e。)为固定效应向量为随分别为固定效应和随机效应为随机效应向量(家系内单株)，e和将随机效应预测简称为Z3BLUPy式中:(区组)，u机误差向量，X的设计矩阵估计[]9。。)树高的家系遗传力和单株遗传力分别采用3公式()和()计算。;54H2=1-1/F4σ2f+σ2σ2fe。fb+σ2h2i=H2为家系遗传力，h2分别为家系遗传方差分量式中:和方差分量和残差方差分量σ2ei。)预期遗传增益4()x-XΔG=(())45为单株遗传力，σ2f、σ2家系与区组互作、fb×h2i/X×100。)表示入选群体性状均5(式中:值，X5为预期遗传增益，ΔGx为对照群体性状均值，h2)现实遗传增益()相关分析6对家系亲本无性系育种值和家系平均树高做对预测单株树高值和真实值做为单株遗传力)/X。。(x-XG=。6)i1。Ⅱ和经似然比检验(的家系树高方差分析结果家系试验林Ⅰ基本一致，区组家系及两者的互作效应显著影响、)发现家系树高生长(表)、家系和区组互作效应显著影响树高生长以家系和区组互作效应间的分量最大，两批测定林分别为，家系的方差分量占比分别为，说明青海云杉家系测定林树木和和19.69%21.63%LRT1.87%的生长受遗传和环境的互作影响较大(表1.85%。家系试验林:Ⅰ差系试验林25.9cm13a，家系遗传力:Ⅱ14a0.175的树高均值为的树高均值为91.1cm，单株遗传力0.070。，标准差31.6100.1cm)2。，标准家PearsonPearson相关分析相关分析统计分析用[。。件SAS9.1.3]进行分析11。ASRemlv3.02结果与分析2.1家系树高遗传变异分析软件[]和10R3.1.1软65南京林业大学学报(自然科学版)第43卷，家系遗传力cm0.360，单株遗传力0.070)2(表表1青海云杉家系树高方差分析。变异来源sources区组家系blockfamily区组家系×block×family误差errorTable1VarianceanalysisofheightofPiceacrassifoliafamilies试验林树高Ⅰ13atreeof13aintestⅠ试验林树高Ⅱ14atreeof13aintestⅡ自由度均方FPr>F自由度均方351149763243672412063400710140<0.00011.21<0.0001<0.00019604973493876935152234766FPr>F<0.00011.57<0.0001<0.0001表2青海云杉家系树高均值、方差分量和遗传参数估计Table2Meanvalue，variancecomponentandgeneticparametersofheightofPiceacrassifolia遗传增益方差分量遗传力/%percentageheritability/%geneticgain性状traits树高均值±SD/cmheight±SD家系σ2ffamily家系与区组σ2f×binteractionbetweenfamilyandblock试验林树高Ⅰ13atreeheightof13aintestⅠ试验林树高Ⅱ14atreeheightof14aintestⅡ91.1±25.9100.1±31.612.36**142.81**1.8721.6318.41**195.38**1.8519.69(())(())注:**似然比检验(likelihoodratiotest，P<0.01)。2.2家系亲本无性系育种值的预测结果与优良家系选择和BLUP根据方法用亲本模型得到的家系亲本无性系育种值，家系试验林的家系亲本无性系育种值与家系树高实际值具有很好的线性相关关系，经2.2×10-16)，相关系数。中家系亲本无性系育种值的范围是相关检验，两者极显著正相关(家系试验林Pearson(图0.99Ⅰ;P<ⅠⅡ1)-2.73~2.74误差σ2eresidual(505.06)76.50(778.73)78.46家系broad-senseH2单株h2inarrowindividual优良家系现实Grealizeofelitefamilie优良单株预期ΔGexpectedofplustrees0.1750.07036.927.60.3600.07026.997.9023个家系试验林的家系数是中家系亲大于。的本无性系育种值的范围是家系数是个家系作为优良家系，入选优良家系的树高均值分别为，入选家系现实遗传增益分别是-5.24~6.11两片家系试验林各选Ⅱ;大于个和2029。073.4cm)和26.99%(对照85.2100.136.92%)(表cm108.2cm(对照)3。图1子代测定林Ⅰ(左)和Ⅱ(右)家系亲本无性系树高育种值与树高实际值之间的线性相关Fig.1ThePearsoncorrelationbetweenoriginaltreeheightofthefamiliesandbreedingvalueofparentsofthefamiliesinprogenytestⅠ(left)andⅡ(right)第6期欧阳芳群，等:青海云杉自由授粉家系遗传变异与基于的改良代亲本选择BLUP75表3青海云杉家系测定林入选家系Table3Elitefamilyinfamily-testforestofPiceacrassifolia子代测定林号区组progenytestscodeblock家系号重复号树高/familyNo.repetioncmNo.height预测树高cmpredictedheight/育种值breedingvalue子代测定林号区组progenytestscodeblock家系号重复号树高/familyNo.repetioncmNo.height预测树高/cmpredictedheight育种值breedingvalueⅠ2323121443244333123281155811558116781143811658113781020811648114381167811378116483004811648301283012811438114381170811641545231253215413254319318516917218615716014113514414413514114215415413713315313412011711511411311211011010910910910910810810710710710710710729.4226.5725.1624.1022.5321.3220.1019.4318.9918.6918.5518.5117.4917.2717.1817.1817.1616.9416.7216.71Ⅱ3623633186192762512728535328875341415328415328284141212158402678423146242267462722220819818320618818817916916017516316115616717017017318820312512212112011911911911811811811811811711711711711711711711725.0222.8321.0120.1819.8219.5519.4018.5618.4718.1218.0617.9617.6617.6517.5917.3817.2417.1517.1417.12家系测定林无性系种子园的Ⅰ13和的20Ⅱ个亲本无性系个优良家系来源于初级个入选亲本，而初级无性系种子个入选亲本现实遗传增。13年生的平均树高为39园平均树高为益。2.3单株育种的预测结果与改良代优树选择(当地产青海云杉同龄树高12.40m，1311.95m9.12m36%)优良家系选择在林木改良中很少单独使用，因为在家系选择中要淘汰一部分家系，会导致近交率提高，使群体遗传基础变窄而家系内选择则根据家系内个体表型值距所属家系平均表型值的离差选择个体，它有利于对单株基因型的选择和利用，能延缓近交率的提高，通常与家系选择混合使用来。。12]。以子代测定林为基础的用于多世代遗传改良[选择主要有家系选择在进行家系内优树选择时不仅要考虑单株的表现，还要考虑其所在家系同胞的遗传表现，这就要求家系与个体进行联合选择家系内选择及配合选择、。BLUPⅠ13aⅡ14a对家系测定林和家系测定林的树高选择单株树模型并构建亲缘关系矩阵，用方法计算得出单株树的育种值范围是所得的预测树高和真实树高均相关检验，两者极(图个单株，单-16.94~29.42。具有良好的线性关系，经显著正相关()P<2.2×10-16)，相关系数个单株中选择最佳的20Pearson10210.86从。2图2子代测定林Ⅰ(左)和Ⅱ(右)预测树高与实际树高之间的线性相关Fig.2PearsoncorrelationbetweenpredictedvalueandoriginalvalueofheightofindividualtreesinprogenytestⅠ(left)andⅡ(right)85株入选率为南京林业大学学报(自然科学版)第43卷能更加准确地评估各类遗传参数，21521(]18-20。。。。。。。。。SNP10%SNP估计的可能是最有利的breedingwithoutbreeding，以及全基因组选择(GBLUP]22的预期遗传增益发现，对于青海云杉的高世代育种来讲，后向选择是个不错的选择当然后向选择的亲本数不能低于一定比例，只有当遗传力很低的时候，选择因此可以采用对于排名靠前的家系用后向选择，而对于排名靠后的不论是后向选择还是家系用前向选择的策略[前向选择，树木高世代育种应避免近亲繁殖高级种子园建园群体数量少，还包含后向选择和前向选]，会使近亲几率大大增加，因此高择的重叠世代[级种子园的建立必须充分了解建园亲本间的亲缘由于无性系种子园共享一个基因库，不同自关系本研究的青由授粉家系种子可能有共同的父本海云杉自由授粉家系混合子代群体种植规模大，其父本均未知]检今后需借助于分子标记技术[测亲缘关系利用分子标记技术可以不经过遗传测定阶段，直接从种子园自由授粉子代中选择优良单株，明确亲缘关系后用于构建高改良轮次的种子园，即)育种策BWB略[近年来随着遗传标记和基因组时代的到]来，大量的)基于]对油松已应用于植物育种中[子代测定林进行优良家系内单株选择，从个测定家系中选出个亲缘分析和遗传多样性分析最优单株。个单株间存在不同程度的亲缘关系，单株发现间的遗传多样性水平较高代种子园营建应采用不平衡不完全固定区组设计的配置、方式，在考虑无性系间亲缘关系的同时提高最优无性系配置的比例，实现了材积遗传增益的有效提高因此本研究应在明确优良单株亲缘关系的基础上，结合配置设计的亲缘控制，将这些入选的改良代优树用于充实青海云杉第代育种群]，提高子代杂合率，拓展种子园子代的遗传体[多样性林木育种中单株遗传力比家系遗传力的用途更大，家系遗传力除了说明家系间变异由遗传影响的程度外，仅用于子代林改建种子园时家系选择增益估算，即用优良家系生产种子，或者家系与家系内配合选择的增益估算，实际中很少应用本研究中的两批青海云杉子代测定林的和树高单株遗传力均为14a而瑞典中部和南部的批欧洲云杉子代测定林的树高单株狭义遗传力20范围是单点试验的遗传力可能存在偏差，对林木进行遗传改良中应尽量开展多点试验[77个优良家系，每家系各选出据此提出第，平均值是袁虎威等[0.11~0.5720利用0.07。0.3313aSSRGS。20。。。。。20-2219-20122][]2324。，入选优树的平均树高为2.1%153.45，入选优树的期望遗传增益是cm7.6%。ⅡⅠ。BLUP家系测定林-17.85~25.02。:方法同家系测定林选择单株树模型并构建亲缘关系矩阵，用方法估算单株树的育种值的范围是同家一样，所得的预测树高值和真实树高具系测定林Ⅰ有极显著(P<2.2×10-16)正相关关系(图从个株，用排名之后的单株入选率，入选4492家系入选的单株分别是)个单株，其中有，入选优树的平均树高为6个优良家系个单株中选择最佳的个优树替补，分属于20株和3为优树的期望遗传增益是0.44%181.3cm。。22727.9%。3讨论1314]14Ⅱ。。。。。20258BLUP利用周期长、林业试验具有营建难度大亲本数量、不一和保存率也各不相同等特点，导致林业数据复杂多样，具有不平衡性育种值是性状表型值中遗传效应的加性效应部分，反映遗传效应的大小[]。对下一育种世代来说，在计算单株育种值的基础上选择优良单株可以充分利用加性遗传效应在林业上的单株树模型等同于动物模型，单株树模型能同时获得亲本和子代的育种值，已广泛得到应本试验是单点试验，是为试验林代表林区用[做良种选择本研究采用单株树模型估算单株育种值，批试验林的树高预测值和实际值间具有极2利用配合选择方法从家系试验林显著相关关系方年生胸径的育种值进行个，以配合选择方式选出。中各选出个改良代优树和Ⅰ法对个火炬松家系预测，共选出优良家系优良单株代育种群体，其中有入选的优良单株可用以充实第个进入核心育种群体[。在树木育种中，除了前向选择改良代优树，还可以采用后向选择优良亲本将两者结合应用对。但林木育种中于高世代育种群体构建更合适[遗传力低和子代群体小等原因，由于选择强度大、此外，还有树种有研究表明后向选择更有利[本身的特性原因，比如前向选择的子代建种子园还需要通过嫁接才能利用，又因云杉开花结实晚，前本研究中根据家系向选择显得并不那么适宜[个家系，来源于一代无亲本无性系育种值选择，个优良无性系，选择率是性系种子园的可据此对一代种子园进行去劣疏伐或者建代种子园对比本研究的两批青海云杉家系子代测定的，根据优良家系后向选择母本无性系建立改良种子园的现实遗传增益和前向选择子代优良单株65%1.5个391077。。。。2013。]72]]]151716第6期欧阳芳群，等:青海云杉自由授粉家系遗传变异与基于的改良代亲本选择BLUP95Ⅰ13a91.1cm100.1cm家系试验林，单株遗传力。，标准差0.17高均值为0.07。，标准差25.9cm家系试验林本研究以两批青海云杉初级无性系种子园自由授粉子代试验林的青海云杉家系为材料，对家系树高的遗传变异进行评价，家系家系与区组的互、作效应显著影响树高生长的，家系遗传力树高均值为的树Ⅱ14a，家系遗传力通过构建亲缘关系矩阵0.36并基于混合线性模型的方法对试验林家系树高的育种值进行预测，根据育种值选择个改20良代优株，可用于充实青海云杉育种群体在青海云杉的遗传育种改良进程中可优先通过后向选择代改良种子园和兼优良家系母本无性系建立顾前向选择优树建立改良代种子园的种子园改良策略，单株遗传力31.6cm0.07。BLUP1.5。。参考文献(reference):[1][2]，，，(，，2008MHRINGJMELCHINGERAEPIEPHOHPforphenotypicselectioninplantbreedingandvarietytestingEuphyticas10681-007-9449-8.HODGEGRseedorcharddesignDOIWHITETL.Advanced-generationwind-pollinated213-236.etal.BLUP[].J10.1007/10.1007/bf00127387.209-228.DOI.NewForests[]J，719931/2161，，):):3(::]杨秀艳，张守攻，孙晓梅，等.北亚热带高山区日本落叶松林业科学，(]自由授粉家系遗传测定与二代优树选择[J.46，45-50.):82010，etal.GenetictestofYANGXYopen-pollinatedLarixkaempferifamiliesandselectionforthesec-[]J.ondgenerationelitetreesinnorthernsub-tropicalalpineareaScientiaSilvaeSinicaeZHANGSGSUNXM45-50.2010，，，，):468(]林木育种值预测方法的应用与分析[J..北]孙晓梅，杨秀艳京林业大学学报，，():201133265-71.DOI10.13332/j.:[3[4[5[6[7[8，，1000-1522.2011.02.020.SUNXMbreedingvaluepredictioninforesttreesForestryUniversity1000-1522.2011.02.020.DERdictionPartedoBoletimdePesquisaFlorestal3-22.，PRATESDF(DEJABLUP，，33()]廖柏勇，莫晓勇，陈文平，等]YANGXY.Applicationsandanalysisofmethodsfor.JournalofBeijing10.13332/j.65-71.DOI[]J2011，):2:ofbreedingvaluesinPinusimprovementetal.Bestlinearunbiasedpre-][J.):32/33Colombo1996，，(法[]选择分析C传育种(南方)学术研讨会专业委员会与中国林学会育种分会，---BLUP年生粗皮桉优良种源家系.10次全国林木引种驯化暨遗第//13广东:中国林学会树木引种驯化.2010.，，MOXYLIAOBYexcellentprovenancesof10-year-oldeucalyptusgrandismethodanddomesticationandgeneticbreedingCHENWP.AnalysisontheselectionofBLUPThe13thnationalforestintroduction//Guangdong，2010.[]C::]刘天颐，杨会肖，刘纯鑫，等]测与选择[J.林业科学，火炬松基因资源的育种值预，):(:60-67.DOI10.508.2014，，，LIUCXYANGHX11707/j.1001-7488.20140809.LIUTYvaluesandselectiontothegeneresourcesofloblollypineScientiaSilvaeSinicaeetal.Predictionofbreeding[]J.60-67.高世代种子园营建研究的进展[]J.]马常耕.，1994701.006.MACG.ProgressinresearchesontheconstructionandManage-10.13348/j.cnki.sjlyyj.1994.31-38.DOI世界林业研究，2014，，):):5081((:[13[]14社，2005.，[]J[9[10[11[12::(11]):，，，][，]，]，NCCary)，1994USA.，731-38.[]JCP/OL]2018-02-01Version6[.WorldForestry.StatisticalScience:theestimationof，(615-32.mentofadvancedgenerationseedorchardsResearchRROBINSONGK.ThatBLUPisagoodthingrandomeffects1991DOI10.1214/ss/1177011926..4thend.SAS.SAS/STATUser'sGuidehttp//sup-SASInstituteport.sas.com/documentation/cdl/en/statug/63962/HTML/de-fault/viewer.htm#titlepage.htm，GILMOURAR.GOGELBJCULLISBRGuideRelease3.0VSNinternationalLtdHP11ES]王明庥.]种学[J.1-5.DOIWANGMX.Modernbasictheoryandtechniqueforforestgenetic.JournalofNanjingmanagementForestryUniversity]陈晓阳，沈熙环.，森林遗传管理的现代基础理论与技术:林木遗传育):200110.3969/j.issn.1000-2006.2001.05.001.forestgeneticsandbreeding1-5.]M.，etal.ASRemlUser，，HemelHempstead南京林业大学学报(自然科学版)，):2001林木育种学[北京:高等教育出版UK.2009.www.vsni.co.uk.[]J，，，252555((::，，::((()(7112471196):):):，，，，，，，199619982014KAIND280.DOI1-16.DOIKANOWSKIP][J.10.1016/0168-LINDGREND.Predictinggeneticgainof.Silvaeetal.Geneticparameteres-acasestudywith.TreeGenetics&10.1007/s11295-014-BUSHD:timatesinformedbyamarker-basedpedigree[]EucalyptuscladocalyxinsouthernAustraliaJGenomes0798-x.FRANKHAMR.Introductiontoquantitativegenetics4thedTrendsinGenetics81458-2.9525RUOTSALAINENSbackwardandforwardselectioninforesttreebreedingGeneticaLEESJ.BreedingstrategyforSitkaspruceinBritaintestingandbreedingstrategies.EdinburghceedingsoftheNordicGroupforTreeBreedingEL-KASSABYYACessaryforefficientbreeding:e25737.DOI，YUANHWetal.Simplegenet-icdistance-optimizedfielddeploymentsforclonalseedorchardsasacaseofChinesepineseedbasedonmicrosatellitemarkersorchard20161110.1371/journal.pone.0157646.progeny:Pro-95-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